Александр Марков - Эволюция кооперации и альтруизма: от бактерий до человека

1. Кооперация и альтруизм

Изучение эволюции альтруизма и кооперации — это центральная тема эволюционной этики, и это одно из тех направлений, двигаясь по которым, биология — естественная наука — в последнее время начала смело вторгаться на «запретную» территорию, где до сих пор безраздельно хозяйничали философы, теологи и гуманитарии. Неудивительно, что вокруг эволюционной этики кипят страсти. Но об этих страстях я говорить не буду, потому что они кипят за пределами науки, а нас, биологов, интересует совсем другое. Нас интересует, почему, с одной стороны, большинство живых существ ведут себя эгоистично, но, с другой стороны, немало есть и таких, кто совершает альтруистические поступки, то есть жертвует собой ради других.

Альтруизм (лат. Alter — другой) в этике — нравственный принцип, предписывающий бескорыстные действия, направленные на благо других людей; Способность приносить свою выгоду в жертву ради общего блага.

В биологии: поведение, ведущее к «приспособленности» (репродуктивного успеха) других особей в ущерб своим собственным шансам на успешное размножение.

На этом слайде даны определения, я на них останавливаться не буду, потому что суть понятия «альтруизм» — как в этике, так и в биологии — думаю, всем хорошо понятна.

Итак, перед биологами, пытающимися объяснить происхождение кооперации и альтруизма, стоят два основных вопроса.

С одной стороны, совершенно очевидно, что почти все жизненные задачи, стоящие перед организмами, в принципе гораздо легче решать совместными усилиями, чем в одиночку. Кооперация, то есть совместное решение проблем, обычно подразумевающее некоторую долю альтруизма со стороны кооператоров, могла бы стать для огромного множества организмов идеальным решением большинства проблем. Почему же тогда биосфера так не похожа на рай земной, почему она не превратилась в царство всеобщей любви, дружбы и взаимопомощи? Это первый вопрос.

Второй вопрос противоположен первому. Как вообще могут в ходе эволюции возникнуть кооперация и альтруизм, если движущей силой эволюции является эгоистический в своей основе механизм естественного отбора? Примитивное, упрощенное понимание механизмов эволюции неоднократно подталкивало разных людей к абсолютно неверному выводу о том, что сама идея альтруизма несовместима с эволюцией. Этому способствовали такие, на мой взгляд, не очень удачные метафоры, как «борьба за существование» и особенно «выживание сильнейших». Если всегда выживает сильнейший, о каком альтруизме может идти речь? Кто кого первым съест, тот и оставит потомство, а добреньких альтруистов съедят первыми.

Но это, как я уже сказал, крайне примитивное и неправильное понимание эволюции. В чем здесь ошибка? Ошибка здесь в смешении уровней, на которых мы рассматриваем эволюцию. Ее можно рассматривать на уровне генов, особей, групп, популяций, видов, может быть, даже экосистем. Но результаты эволюции фиксируются (запоминаются) только на уровне генов. Поэтому первичным, основным уровнем, с которого мы должны начинать рассмотрение, является генетический уровень. На уровне генов в основе эволюции лежит конкуренция разных вариантов, или аллелей, одного и того же гена за доминирование в генофонде популяции. И вот на этом уровне никакого альтруизма нет и в принципе быть не может. Ген всегда эгоистичен. Если появится «добрый» аллель, который в ущерб себе позволит размножаться другому аллелю, то этот альтруистический аллель неизбежно будет вытеснен из генофонда и просто исчезнет.

Но если мы переведем взгляд с уровня конкурирующих аллелей на уровень конкурирующих особей, то картина будет уже другой. Потому что интересы гена не всегда совпадают с интересами организма. Как они могут не совпадать? Дело в том, что у них не совпадают сами физические рамки, в которых они существуют. Ген, или, точнее, аллель — это не единичный объект, он присутствует в генофонде в виде множества копий. А организм — это единичный объект, и он несет в себе обычно только одну или две из этих копий. Во многих ситуациях эгоистичному гену выгодно пожертвовать одной-двумя своими копиями для того, чтобы обеспечить преимущество остальным своим копиям, которые заключены в других организмах.

2. Родственный отбор

«Я бы отдал жизнь за двух братьев или восьмерых кузенов»

Создатели теории родственного отбора: Рональд Фишер (1890–1962), Джон Холдейн (1892–1964), Уильям Гамильтон (1936–2000).

К этой мысли биологи стали подходить уже в 30-е годы прошлого века. Важнейший вклад в понимание эволюции альтруизма внесли в разное время три великих биолога: Рональд Фишер, Джон Холдейн и Уильям Гамильтон.

Теория, которую они построили, называется теорией родственного отбора. Суть ее образно выразил Холдейн, который однажды сказал «Я бы отдал жизнь за двух братьев или 8 кузенов». Что он имел при этом в виду, можно понять из следующей формулы, которая вошла в науку под названием «правило Гамильтона»:

«Ген альтруизма» (точнее, аллель, способствующий альтруистическому поведению) будет поддержан отбором и распространится в популяции, если

rB > C

• r — степень генетического родства «жертвователя» и «принимающего жертву»

• B — репродуктивное преимущество, полученное адресатом альтруистического акта

• C — репродуктивный ущерб, нанесенный «жертвователем» самому себе.

Репродуктивное преимущество или ущерб можно измерять, например, в числе оставленных или не оставленных потомков.

С учетом того, что от акта альтруизма может выиграть не одна, а много особей, формулу можно модифицировать следующим образом:

nrB > C

где n — число принимающих жертву.

Обратите внимание, что «правило Гамильтона» не вводит никаких дополнительных сущностей и не опирается ни на какие специальные допущения. Оно чисто логически вытекает из элементарных базовых фактов популяционной генетики. Если nrB > C, «аллель альтруизма» начинает совершенно автоматически, без всяких внешних направляющих сил и без всякой мистики, увеличивать свою частоту в генофонде популяции.

С точки зрения самого «аллеля альтруизма» в этом никакого альтруизма нет, а есть чистый эгоизм. Этот аллель заставляет своих носителей — то есть организмы — совершать акт альтруизма, но тем самым аллель блюдет свои корыстные интересы. Он жертвует несколькими своими копиями, чтобы дать преимущество другим своим копиям. Естественный отбор — это ни что иное, как автоматическое и совершенно равнодушное и бессознательное взвешивание суммы выигрышей и проигрышей для аллеля — для всех его копий вместе — и если выигрыши перевешивают, аллель распространяется.

Правило Гамильтона обладает замечательной объясняющей и предсказательной силой.

В какой группе животных эволюция альтруизма привела к самым крупномасштабным последствиям? Я думаю, многие со мной согласятся, если я скажу, что это перепончатокрылые насекомые, у которых развилась так называемая эусоциальность (настоящая социальность): муравьи, пчелы, осы, шмели. У этих насекомых большинство самок отказываются от собственного размножения, чтобы помогать своей матери выращивать других дочерей. Почему именно перепончатокрылые?

Всё дело тут в особенностях наследования пола в этом отряде насекомых. У перепончатокрылых самки имеют двойной набор хромосом и развиваются из оплодотворенных яиц. Самцы гаплоидны (имеют одинарный набор хромосом) и развиваются из неоплодотворенных яиц.

Из-за этого складывается парадоксальная ситуация: сестры оказываются более близкими родственницами, чем мать и дочь. У большинства животных степень родства между сестрами и между матерями и дочерьми одинакова (50 % общих генов, величина r в формуле Гамильтона равна 1/2). У перепончатокрылых родные сестры имеют 75 % общих генов (r=3/4), потому что каждая сестра получает от отца не случайно выбранную половину его хромосом, а весь геном полностью. Мать и дочь у перепончатокрылых имеют, как и у других животных, лишь 50 % общих генов.

Вот и получается, что для эффективной передачи своих генов следующим поколениям самкам перепончатокрылых, при прочих равных, выгоднее выращивать сестер, чем дочерей.

Задачка на дом. Попробуйте с помощью правила Гамильтона объяснить следующее наблюдение. Рыбак поймал в море рыбку и потрошит ее на берегу. Это замечает чайка, она подлетает и хватает из воды рыбьи потроха. Перед этим она издает несколько громких призывных криков, на которые слетается еще два десятка чаек. Они немедленно набрасываются на первую чайку и пытаются отнять у нее добычу. Первая чайка, со своей стороны, не желает делиться лакомством и храбро отбивается от грабителей. Вопросы: 1) зачем чайка позвала других, почему бы ей не есть молча? 2) Если уж она такая заботливая, что позвала других, почему она не делится с ними добровольно, а пытается отбить «свое»?