Ботаника антрополога. Как растения создали человека. Ёлки-палки - Станислав Владимирович Дробышевский Страница 21

Сообразно расположению почек, рост бывает трёх типов. Верхушечный рост происходит на основе верхушечной, апикальной, или верхушечной меристемы. Эта активная ткань выделяет особые вещества, подавляющие рост боковых почек; с расстоянием их концентрация и влияние падают, отчего ближе к верхушке веток обычно меньше, чем внизу стебля. Если верхушечная меристема гиперактивна, получится совсем неветвящаяся рожь или пальма; если среднеактивна, будет берёза или дуб; если совсем неактивна, будет куст без внятного главного стебля. Вставочный рост происходит за счёт интеркалярной, или вставочной меристемы, он удлиняет междоузлие; у ранее образовавшихся междоузлий времени на рост больше, отчего ближе к корню междоузлия – промежутки между ветками и листьями – длинные, а ближе к верхушке – короткие. Боковой рост идёт за счёт камбия, это утолщение стебля в диаметре.

Ветвление стебля эволюционировало. Изотомия – строго-дихотомическое ветвление, то есть каждый раз при ветвлении получаются две совершенно одинаковые производные веточки, стебель раздваивается до бесконечности. При ложнодихотомическом ветвлении главная ось первого порядка заканчивает рост, а недалече от её кончика в стороны расходятся две одинаковые веточки второго порядка. Анизотомия – при ветвлении надвое одна из веточек получается толще, а другая – тоньше, но тоже двоится. Дихоподий – одна веточка намного толще и дальше снова неравномерно двоится, а вторая – намного тоньше и уже не ветвится. Моноподий – от главного стебля с непрерывным ростом в разные стороны последовательно отходят ветви второго порядка, от них – третьего, от них – четвёртого, каждый раз меньшего размера. Симподий – от главного стебля с конечным ростом отходит ветвь второго порядка, но почти такого же масштаба, она тоже перестаёт расти, но от неё отходит ветвь третьего порядка, от которой – четвёртого; создаётся впечатление одного большого стебля с веточками, но концы этих веточек имеют разный порядок.

Ещё чуть более прогрессивные псилофиты Trimerophyton, Dawsonites, Hostinella и их родня также не обладали заметными листьями; иногда они выделяются в самостоятельный класс Trimerophytophyta, то доводимый до масштаба подотдела, то снижаемый до более мелкого ранга (отчего придумано огромное число синонимов и взаимоподчинённых таксонов: Trimerophytopsida, Trimeropsida, Trimerophyta, Trimerophytophyta, Trimerophytina, Trimerophytophytina, Trimerophytales, Psilophytales, Psilophytopsida, Psilophytidae, Trimerophytaceae, Psilophytaceae, Hostinellaceae, Dawsonitaceae). Впрочем, тримерофитофиты могут быть сборной группой, включающей предков папоротников и семенных растений; например, некоторые ботаники включают в их состав эофиллофитопсид, а иные – исключают.

Полного согласия ботаников на детали систематики всех этих веточек, конечно, нет, но иногда все почти-почти плауны включаются в подотдел плауновидных Lycopodiophytina (или Lycopodiophyta), а с некоторого момента – и класс совсем настоящих плаунов Lycopodiopsida (или Lycopsida).

—

Основной прорыв свершился, вероятно, на границе лохковского и пражского веков – около 411 млн. л. н., когда унылые прибрежные рогульки сменились нормальными зарослями приличного размера, кустистости и облиственности. С этого момента стартует группа Protolepidodendrales – от древнейшей Leclercqia и широко расселившегося по всей Евразии Protolepidodendron до прочих их родственников. Их листья бурно эволюционируют: у китайского Protolepidodendron scharyanum листья состояли из двух сегментов, у Colpodexylon deatsii и Minarodendron cathaysiense – из трёх, у Hubeiia dicrofollia – из четырёх, а у Leclercqia complexa – из пяти и более. Листья Archaeosigillaria vanuxemii имели два зубчика, а ланцетовидные листья Haskinsia hastata – три верхушки. Leclercqia uncinata из живетского века Китая покрылась довольно заковыристыми колючками – по шесть коротких и одному длинному на конце маленьких веточек, во множестве отходивших вдоль стебля. Вряд ли это была защита от травоядных за неимением травоядных; стало быть, леклеркия была первой лианой, цеплявшейся за другие растения, а значит, было за кого цепляться!

ДЛЯ ПУЩЕЙ ТОЧНОСТИ

Жизненные формы растений настолько разнообразны, что все попытки запихать их в одну схему неизбежно оказываются очень условными. Две системы наиболее логичны и последовательны.

По И. Г. Серебрякову растения делятся по степени одревеснения. Древесные – с одревесневающим стеблем: деревья с доминирующим стволом, кустарники без выраженного главного ствола и кустарнички с маленькими тоненькими стволиками. Полудревесные: полукустарники и полукустарнички. Наземные травы – без одревеснения: поликарпические – цветущие много раз; монокарпические – цветущие один раз. Водные травы – со слабой механической тканью: земноводные, болотные, или гелофиты; плавающие и подводные – гидрофиты, у коих только низ находится в воде, и гидатофиты, целиком погружённые в воду.

По К. Раункиеру растения делятся сначала по расположению почек, а далее по степени одревеснения, расположению корней и долговечности. Фанерофиты имеют почки высоко над землёй: тропические травы не имеют деревянистой ткани; кустарники не имеют выраженного ствола; деревья имеют ствол; лианы имеют корни в земле, но опираются на другие растения; эпифиты укореняются на других растениях, но не вредят им, получая воду и питательные вещества чуть ли не из воздуха; аэрофиты опираются на другие растения, но корни свешивают целиком в воздухе. Хамефиты имеют почки около земли: это полукустарники, стелющиеся травы и деревья, подушковидные растения. Гемикриптофиты имеют почки на земле или в почве, их надземный побег отмирает, а подземный многолетен: это многолетние травы без деревянистой ткани. Криптофиты имеют почки в почве или на дне водоёма, их надземный побег отмирает, подземный многолетен; сюда входят на удивление во многом похожие растения контрастных условий – засушливых или, наоборот, водных: геофиты (корневищные, клубневые, луковичные, корневые), гелофиты (болотные), гидрофиты (подводные). Терофиты имеют почки около земли: это однолетние травы без деревянистой ткани.

Но на всякую вроде бы стройную схему найдётся свой бамбук, который вроде и трава, но сильно одревесневает, или, наоборот, пальма, которая вроде и дерево, но не очень‐то одревесневает.

Росли и линейные размеры: в конце девона плаун Cyclostigma kiltorkense был уже вполне приличным пятиметровым деревом. Стволы подобных древовидных плаунов покрыты чешуеобразными недолистьями-филлоидами, так что в окаменевшем виде чрезвычайно похожи на обрубки гигантских змей. Многие шахтёры рассказывают байки про найденных каменных драконов «вооот такой толщины, вооот такой вот длины», только вот в реальности смотрят они на плауны.

Особенно много подобных мега-плаунов появилось в карбоновом периоде, именно из каменноугольных копей и происходит большинство находок. Наиболее известны из них столбообразные Lepidodendron с отзеркаленной строгой дихотомией кроны сверху и корней снизу (например, L. obovatum и L. acuminatum). Это уже были полноценные деревья – до метра в диаметре и 30–35 м высотой, в рекордном виде – 54 м. Их филлоиды тоже весьма внушительны – до метра длиной. Родственны лепидодендронам Synchysidendron, Bothrodendron и иные.

Ветвистость древовидных плаунов сильно менялась. Например, от стволов Diaphorodendron и Paralycopodites отходили горизонтальные ветви, со временем отпадавшие, тогда как верхушка раздваивалась. У Sigillaria ветвление было сведено к паре рогулек на верхушке c большими шишками-стробилами. Предельно минималистичными были Chaloneria, и Lophiodendron – совсем